植物组织培养技术的研究进展论文

时间：2022-12-13 08:43:02 其他范文收藏本文下载本文

下面是小编为大家准备的植物组织培养技术的研究进展论文，本文共10篇，欢迎阅读借鉴。

植物组织培养技术的研究进展论文

篇1：植物组织培养技术的研究进展论文

引言

植物组织培养是20世纪之初，以植物细胞全能性为理论基础发展起来的一门新兴技术，是指在无菌条件下，将离体的植物器官、组织、细胞以及原生质体，在人工配制的环境里培养成完整的植株，也称离体培养或植物克隆。自19德国科学家Haberlandt提出植物细胞具有全能性理论, 到1934 年美国White 等用番茄根进行离体培养证实这一观点以来,植物离体培养技术在基础理论和应用研究，已广泛应用到植物生理学、病理学、药学、遗传学、育种以及生物化学等各个研究领域, 成为生物学科中的重要研究技术和手段之一[1]。近年来，随着科学技术的不断发展，植物组织培养新方法和新技术不断涌现，研究重点也由器官、细胞水平向分子、基因方向转移。21世纪，生物技术是最有生命力的一门学科，而植物组织培养作为一种基本的试验技术和基础的研究手段，被认为具有巨大的潜力。

一、植物组织培养新技术的研究

随着科学技术的发展和对植物组织培养技术的不断深入研究，一些新的培养方法和技术不断出现，为植物组织培养技术的不断优化和发展提供了新的途径。

1.新型光源的应用。

光是植物生长发育必不可少的重要因素之一，光照长短、光质、光周期对植物的生长、形态建成、光合作用、新陈代谢以及基因表达均有调控作用。传统的组织培养光源灯普遍存在寿命短、发热量大且不均以及发光效率不理想等缺点。LED作为植物组织培养光源早在1991年就有栽培试验。研究发现, 光质比例和光照强度可调的LED 光源比通常植物组织培养使用的荧光灯更能有效地促进试管苗的光合作用和生长发育。蒋要卫利用LED作为大花蕙兰组培苗光源的研究发现, LED光源可以显著改善大花惠兰试管苗的生长状况和提高其品质[2]。日本的田中道男等运用阴极荧光灯( CCFL)作为文心兰试管苗光源, 结果表明其地上部干、鲜重和试管苗的高度都有显著提高。另外田中道男等利用SILHOS作为生菜组织培养光源, 获得了高质量的组织培养苗。目前LED是组织培养中最有效的人工照明光源，而CCFL等新型光源是未来发展的主要方向。

2.开放组织培养技术。

传统的植物组织培养属于严格的封闭式培养，因而造成灭菌成本偏高、培养基易污染、外界环境调控难度大等缺点。而开放组织培养新技术是在外加抗菌剂的条件下，使植物组织培养脱离严格无菌的操作环境，在自然开放的有菌环境中进行，恰好弥补了这些不足。赵青华等采用开放式组培技术，在培养基中添加抑菌剂，克服了非灭菌条件下魔芋组织培养污染问题，有效地简化了实验步骤，降低了生产成本[3]。何松林的研究表明在添加抗菌剂的开放式组培中，文心兰试管苗可正常生长[4]。开放式组织培养突破了封闭式培养的限制，从根本上简化了组织培养环节，使将来规模化开放式组织培养成为可能。

3.光独立培养技术。

光独立培养法又称无糖培养法，是指利用CO2代替葡萄糖作为植物组织培养的碳源，人工控制组织培养苗生长所需的光、温、水、气、营养等条件，促使组织培养苗快速转变为自养型的培养方式。一方面避免了由葡萄糖引起的杂菌污染；另一方面，增强了组织培养微环境的人工调控能力。屈云慧等以虎眼万年青为对象的无糖培养研究表明万年青再生芽的生根率高, 种苗质量也优于常规培养[5]。肖玉兰、丁永前等设计的全套无糖组织培养设备培育出的苗具有抽叶多、植株健壮、节间距短、根系发达、干物重积累多、光合自养能力强等更优良的生物学性状。目前，无糖培养法还处于理论研究和应用的开始阶段，随着理论研究的不断深入及相关配套技术的不断完善，必将成为组织培养技术的一种重要手段。

4.多因子综合控制技术。

近年来，随着对植物组织培养机理的深入研究和交叉学科间的相互促进作用，多因子综合控制的环境调控设施越来越多的应用到实际生产中，大大降低了组织培养成本, 促进了组织培养苗商品化的`进程。崔谨等运用CO2 监控系统对甘薯组培苗进行调控的结果表明, 在CO2监控系统方式下培养的甘薯组培苗, 具有生长迅速、光合产物积累明显、叶色深绿、根系发达等特点[6]。刘文科等设计了一种新型密闭式组培室, 并研制出一套用于该组培室的综合环境控制系统[7]。李传业等设计的一套能对组培箱内CO2浓度、相对湿度进行调控的组织培养微环境控制系统试验结果表明, 组织培养箱内CO2摩尔分数和相对湿度达到了预期目标。

二、植物组织培养的应用研究

植物组织培养技术的应用主要理论基础有两方面。一是细胞全能性，植物修复与完善、快繁脱毒苗、育种、种子和种质资源保存、植物检疫等都是其发展和应用的成果。二是悬浮培养液，主要应用于植物次生代谢产物的提取。

1.“全能性”的应用。

植物修复与完善是模拟植物组织培养过程中器官形成和细胞增殖形成的一套全新理论，植物脱毒和离体快速繁殖是目前植物组织培养应用最多、最有效的一个方面，因其快速、无毒的特点，已经广泛应用于观赏植物、园艺作物、经济林木、无性繁殖作物，并已形成产业化、商品化。植物组织培养技术为培育优良作物品种开辟了新的途径，利用该技术，通过花药和花粉培养、胚胎培养与细胞融合、细胞无性系变异、基因工程及突变体筛选等手段，已经培育出一大批具有优良性状的植株。借助植物组织培养技术保存种子和种质资源，因其优于常规方法的特殊性越来越受到重视，已在1000多种植物种和品种上得到应用, 并取得很好的效果。

2.愈伤组织或悬浮培养液的应用。

植物次生代谢物如蛋白质、脂肪、糖类、药物、香料、生物碱及其他活性化合物是许多医药、食品、香料、色素、农药和化工产品的重要原料, 其需求量逐年增加。目前，利用组织培养技术提取植物次生代谢产物因其高效率、高产量的优势已成为主流。用组织培养方法生产微生物以及人工不能合成的药物或有效成分的研究, 正在不断深入, 有些已投入工业化生产,预计今后将有更大发展。

三、展望

植物组织培养技术不仅是植物生物学和生物化学领域研究的一个重要的工具，在分子生物学和农业生物技术的研究中也具有重要意义。未来，一方面植物组织培养会借助更多的高新新技术向高效化、智能化、产业化方向发展。另一方面，在生产应用上会不断开辟新的领域。但是, 长期以来, 组织培养几乎停留在试验研究上, 在应用生产方面仍有许多局限性。因此, 今后对植物组织培养技术的应用方面需要进一步研究, 以充分发挥它的应用潜力。

篇2：植物组织培养

烟草的再生

前言植物的组织培养广义又叫离体培养，指从植物体分离出符合需要的组织、器官或细胞，原生质体等，通过无菌操作，在人工控制条件下进行培养以获得再生的完整植株或生产具有经济价值的其他产品的技术。狭义是指组培指用植物各部分组织，如形成层、薄壁组织、叶肉组织、胚乳等进行培养获得再生植株，也指在培养过程中从各器官上产生愈伤组织的培养，愈伤组织再经过再分化形成再生植物。

在实践中，根据所培养的植物材料的不同，可以把组织材料分为5种类型，即愈伤组织、悬浮细胞培养、器官培养（胚、花药、子房、根和茎的培养等）、茎尖分生组织和原生质体培养。这5种培养类型虽然各有特点，但又相互有联系。例如，愈伤组织常常是悬浮细胞和原生质体的来源，但是很多情况下，悬浮细胞和原生质体最终又要通过形成愈伤组织才能产生再生植株。

19世纪30年代，德国植物学家施莱登和德国动物学家施旺创立了细胞学说，根据这一学说，如果给细胞提供和生物体内一样的条件，每个细胞都应该能够独立生活。1902年，德国植物学家哈伯兰特在细胞全能性的理论是植物组培的理论基础。1958年，一个振奋人心的消息从美国传向世界各地，美国植物学家斯蒂瓦特等人，用胡萝www.unjs.cOm卜韧皮部的细胞进行培养，终于得到了完整植株，并且这一植株能够开花结果，证实了哈伯兰特在五十多年前关于细胞全能的预言。植物组培的简单过程如下：剪接植物器官或组织――经过脱分化形成愈伤组织――再经过再分化形成组织或器官――经过培养发育成一颗完整的植株。植物组培的大致过程是：在无菌条件下，将植物器官或组织（如芽、茎尖、根尖或花药）的一部分切下来，用纤维素酶与果胶酶处理用以去掉细胞壁，使之露出原生质体，然后放在适当的人工培养基上进行培养，这些器官或组织就会进行细胞分裂，形成新的组织。不过这种组织没有发生分化，只是一团薄壁细胞，叫做愈伤组织。在适合的光照、温度和一定的营养物质与激素等条件下，愈伤组织便开始分化，产生出植物的各种器官和组织，进而发育成一棵完整的植株。植物组织培养具有很多优点。第一，其培养条件可以人为控制，摆脱了大自然中四季、昼夜的变化以及灾害性气候的不利影响，且条件均一，对植物生长极为有利，

便于稳定地进行周年生培养。第二，其生长周期短，繁殖率高。第三，管理方便，利于工厂化生产和自动化控制，与盆栽、田间栽培等相比省去了中耕除草、浇水施肥、防治病虫等一系列繁杂劳动，可以大大节省人力、物力及田间种植所需要的土地。

组织培养一方面可为转基因育种提供理想的受体材料，另一方面又可为常规的植物改良程序提供一种新的手段，从而使很多用传统方法难以解决的问题迎刃而解，更多更快地创造出各种农作物和园艺植物的新品种、新类型和新种质。总的来看，组织培养在植物改良中发挥了主要的作用，相信随着培养的技术不断的进步，其将会发挥更大的作用。

一、实验目的

1. 了解与掌握植物组织培养的原理和过程。

2. 了解与学习植物组织培养的相关操作技术。

3. 通过学习植物组织培养技术学习自我总结、自我反思，让自己在今后的学习与生活中也能像做组织培养那样细心、有条理。

二、实验原理

动物细胞的分化一般是不可逆的，植物则不同。只要具有一个完整的膜系统和一个有生命力的核，即使是已经高度成熟和分化的细胞，也还保持着回复到分生状态的能力。

把已分化组织中不分裂的静止细胞从母体植株上分离下来置于一种能促进细胞增殖的培养基上培养，细胞内就会发生某些变化，例如在休止期间由于溶酶体的破坏活动而丧失了功能的细胞组分又恢复了功能等，从而使细胞进入分生状态。一个成熟转变为分生状态并形成未分化的愈伤组织的现象称作“脱分化”。在组织培养中，把如上述由活植物体上切取下来以进行培养的那部分组织或器官叫做外植体。外植体通常都是多细胞的，并且组成它们的细胞常常包括各种不同的类型，因此由一个外植体所形成的愈伤组织也是异质性的，其中不同的组分细胞具有不同的形成完整植株的能力，即不同的“再分化”能力。

一个植物细胞能产生一个完整植株的固有能力称这为细胞的全能性（Cell

totipotency）。换句话说，细胞全能性是指植物细胞具有全套遗传信息，不管是性细胞还是体细胞，在特定环境下仍能进行表达，而产生一个独立完整的个体。

细胞一旦脱离了母体植株，摆脱了原来所受到的遗传上的控制和生理上的制约，在一定的培养条件下，就会发生一种回复变化，从而失去分化状态，变为分生细胞，实现脱分化过程。然后，这些脱分化细胞经过连续的.有丝分裂，形成愈伤组织，即指在人工培养基上外植体长出来的一团无序生长的薄璧细胞。

脱分化细胞不断进行分裂，从而形成了愈伤组织，愈伤组织在培养基上生长一段时间以后，由于营养物质枯竭，水分散失，以及代谢产物的积累，必须转移到新鲜培养基上培养。这个过程叫做继代。

当试管苗在瓶内长满并长到瓶塞，或培养基利用完时就要转接，进行继代，可迅速得到大量试管苗，以便到一定数量时进行移栽。能否保持试管苗的继代培养，是能否得到大量试管苗和能否用于生产的重要问题。

因此，按培养过程可分为初代培养和继代培养两种类型：

（1）初代培养（Primary culture）：指外植体的最初培养。

（2）继代培养（Subculture）：将初代培养得到的培养体移植于新鲜培养基中这种反复多次移植的培养，称为继代培养。

若按照组织培养的材料可分为：（1）组织、器官或细胞培养：指利用生物体各部分组织、器官或细胞进行离体培养，使之形成愈伤组织或完整有机体的技术。

（2）原生质体培养：指将微生物或植物细胞游离成原生质体，在适宜培养条件下，依据细胞全能性使其再生细胞壁，并进行细胞分裂分化，形成完整个体的技术。

篇3：植物组织培养

脱分化

再分化

三、实验材料和仪器

材料：烟草的叶片， MS培养基所需的各类药品，蔗糖，琼脂，1mol/L的NaOH，

1mg/ml的6―BA，70%酒精，升汞溶液，无菌水

仪器：电子天平，玻璃棒，大烧杯，移液管，洗耳球，量筒，搪瓷杯，电炉，

pH计，漏斗，牛皮纸，培养皿，组培瓶，锥形瓶，滤纸，高压蒸汽灭

菌锅，无菌操作台，镊子，解剖刀，酒精灯

四、实验步骤

（一）配制母液

1.根据书上的相关数据计算配制母液所需药品的用量，和小组其他成员检查核对数据，确定用量。（具体用量见表1）

2.将所需的药品准备好，按照表1的数据进行母液的配制，配制好后写好标签，按顺序摆放好母液。

注意事项：

1.计算配制母液药品用量时要小心仔细，不要出现计算错误。计算完毕后应和小组成员仔细核对，以确保计算无误。

2.在称取药品时一定要看清药品的名称和用量，例如不要将K2HPO4 看成是KH2PO4。

3.配制完母液后要写清标签，切勿弄混。

（二）MS培养基制备

1..在搪瓷杯里加入适量的水，按照表2，依次将溶液加入搪瓷杯中，搅拌。

2..将所得溶液定容到1L，调pH值，使pH＝6.0。

3.称取琼脂条10g，放入搪瓷杯中，放于电炉上加热，待琼脂条完全融化后将其

移开，置于室温下冷却。

4.待其冷却一会儿（不烫手时）后将其分装，总共分装18瓶。用牛皮纸包好瓶

口，扎上棉线。

5.将其和组培瓶、剪刀、镊子、培养皿、滤纸、装有适量水的锥形瓶放入高温灭

菌锅中灭菌。表1

表2

注意事项：

1. 调试pH值要在加热之前，因为温度会影响溶液的pH。

2. 在加热过程中要有人照看，以免溶液因为沸腾而喷洒出来。

3. 在分装时一定要小心，勿将液体培养基倒在瓶口上，如不小心沾上，要小心擦拭干净。

（三）初代培养的接种

1. 将所需用具组培瓶、培养皿、滤纸、镊子、解剖刀、无菌水从灭菌锅取出，准备好75%的酒精，升汞，酒精棉，酒精灯，将它们按一定顺序排好待用。

2..接种前用酒精棉擦手，然后换一块酒精棉擦拭工作台面，再换一块酒精棉擦拭镊子和解剖刀，在等待酒精挥发的同时将锥形瓶的棉线解开，将棉线理好后放在腿上。

3.采集一片长势完好的烟草叶片，用75%酒精浸泡数秒钟，然后用升汞溶液浸泡3min到5min，之后取出，用无菌水漂洗3次。

4.将消毒后的叶片置于无菌滤纸上，用解剖刀将叶片边缘和两端切去，留下主脉及其附近的叶肉，后将剩下的叶片切成1cm2左右大小的外植体。

5.左手拿装有培养基的锥形瓶底部，右手轻轻取下包头纸，将锥形瓶的瓶口靠近酒精灯火焰，瓶口倾斜，。然后用灼烧后冷却的镊子将外植体移入瓶中，叶片背面与培养基接触，轻轻按压使植物能紧贴培养基。镊子使用后放回消毒酒精中，将瓶口在火焰上旋转灼烧数秒钟，后包扎好瓶口，作好标记。

6.定期观察烟草的叶片的生长状况，及时记录并拍照。

注意事项：

1.用酒精棉给手和台面以及镊子和解剖刀消毒时要离酒精灯远一点，待酒精挥发干后才可以靠近酒精灯，避免发生危险。

2.用升汞消毒时要避免消毒时间过长，以免破坏其组织。在消毒过程中要适时晃动一下组培瓶，使叶片与升汞充分接触。

3.切叶片时切忌切的太小。

4.取下的牛皮纸向下摆放，放好叶片再次用牛皮纸包上锥形瓶之前要用火烧一下瓶口，切忌牛皮纸碰到瓶口。

五、实验结果

第一次观察

第二次观察

六、实验分析与讨论

通过照片可以看出，此次实验成功地长出了愈伤组织。愈伤组织在培养基上生长一段时间以后，由于营养物质枯竭，水分散失，以及代谢产物的积累，必须转移到新鲜培养基上培养。此次实验由于课时的限制，所以只进行了初代培养。

植物组织培养是看似简单实则是很不容易的一门技术。它要求我们每次做实验都必须要认真、仔细、有条理。不管是哪一次实验，只要其中的一个环节出错，就有可能导致整个实验的失败。所以，认真仔细有条理是做组培的基本条件。

在这次实验中，经过回想与总结，得出了以下的一些经验：

1.大量元素的配制：

首先是要确定药品，不要将药品名称看错。例如不要将K2HPO4 看成是KH2PO4。这两样东西看起来虽然差不多，其实会对实验产生很大的影响。KH2PO4是酸性的，在此

次实验中和其他药品不会产生沉淀，而K2HPO4是碱性的，在此次实验中会和Mg2+形成

沉淀，影响实验。在配制大量元素无机盐母液时，还要防止在混合各种盐类时产生沉淀，各种药品必须在充分溶解后才能混合，同时在混合时要注意先后次序，把钙离子(Ca2+)、锰离子(Mn2+)、钡离子(Ba2+)和硫酸根离子(SO42-)、磷酸根离子(PO43-)错开，以免KH2PO4和MgSO4与CaCl2等发生作用，相互结合生成硫酸钙、硫酸钡、磷酸钙或磷酸锰沉淀。在混合各种无机盐时，其稀释度要大，慢慢地混合，同时边混合边搅拌。

2.微量元素的配制：

在配制微量元素混合母液时也要注意药品的添加顺序，以免产生沉淀。

3.铁盐的配制：

铁盐必须单独配制，因为与其他母液混合容易产生沉淀，在培养基中，采用螯合铁的形式配制，即硫酸亚铁和Na2-EDTA的混合物，在pH值7.6~8.0时也可保证铁的供应源。

4.母液的保存：配制好的母液应分别贴上标签，注明母液号、配制倍数、日期。

5.MS培养基配制过程，要注意调试pH是在加热之前，不能加热之后再调pH，因为温度会对其产生影响，会导致pH偏大。在分装的过程中要注意不要将培养基倒在瓶口

上，这样容易受污染。如不小心瓶口沾上，要小心将其擦拭干净。

6.初代培养接种过程，在开始的时候不要急着做实验，要将所有的东西准备好，先在大脑里演示一遍整个实验的过程以及注意事项，确定无误后再开始做实验。实验过程中一定要保持头脑冷静，做到有条不紊。

整个组培的学习过程是有趣的，通过这次的学习，知道了自己的一些不足，在以后的学习生活中，我会一点一点的改正。

篇4：蝴蝶兰组织培养研究进展

蝴蝶兰组织培养研究进展

通过不同培养基、不同激素及添加物对蝴蝶兰各培养再生途径的`影响进行了概述,为蝴蝶兰的组培技术研究提供参考.

作者：张东旭张洁张学兵董国兴作者单位：张东旭,张学兵,董国兴(华乐种苗有限公司,河北,涿州,072750)

张洁(河北农业大学生命科学学院)

刊名：现代农业科技英文刊名：XIANDAI NONGYE KEJI 年，卷(期)： “”(15) 分类号：Q943.1 S682.31 关键词：蝴蝶兰组织培养研究进展

篇5：玉米组织培养研究进展

玉米组织培养研究进展

近些年来玉米组织培养技术发展十分迅速,玉米组织培养技术作为一种新型的科研技术,越来越受到人们的'重视.浅谈植物组织培养技术的基本原理、意义及面临的一些问题,综述了玉米子房和幼胚系统的组织培养研究、玉米茎尖和根尖离体培养研究和玉米花粉和花药培养研究.

作者：位昕禹 WEI Xin-yu 作者单位：黑龙江省农业科学院黑河分院,黑龙江黑河,164300 刊名：黑龙江农业科学英文刊名：HEILONGJIANG AGRICULTURAL SCIENCES 年，卷(期)：2009 “”(2) 分类号：S513 关键词：组织培养原理玉米

篇6：非洲菊组织培养技术体系研究进展

非洲菊组织培养技术体系研究进展

综述了近几年来非洲菊组织培养技术体系的研究进展,包括外植体的.选择、培养基的筛选、移栽管理等方面,并提出了需要继续研究解决的问题.

作者：许昌慧李丹丹杨文龙辛培尧何承忠作者单位：西南林学院资源学院,云南,昆明,650224 刊名：山东林业科技英文刊名：JOURNAL OF SHANDONG FORESTRY SCIENCE AND TECHNOLOGY 年，卷(期)： “”(2) 分类号：S722.3 关键词：非洲菊组织培养研究进展

篇7：君子兰组织培养的研究进展

君子兰组织培养的研究进展

本文综述了国内在君子兰的.组织培养方面的研究进展,包括外植体选用,不同基本培养基和激素对君子兰增殖与分化的影响和褐化的防治,并对君子兰组织培养问题进行讨论.

作者：史凯丰白华作者单位：史凯丰(辽宁林业职业技术学院)

白华(沈阳市第二十四中学)

刊名：科技信息英文刊名：SCIENCE & TECHNOLOGY INFORMATION 年，卷(期)： “”(14) 分类号：S6 关键词：君子兰组织培养愈伤组织

篇8：铁皮石斛组织培养研究进展

铁皮石斛组织培养研究进展

近年来,对铁皮石斛的`需求日趋增加,而野生资源难以满足市场需求,组织培养技术使大规模人工栽培成为可能.从种子萌发、原球茎分化、生根与壮苗、原球茎增殖等方面阐述了近年来关于铁皮石斛组织培养技术的研究概况,并展望了发展前景.

作者：陆兵 LU Bing 作者单位：南通农业职业技术学院,江苏南通,226007 刊名：黑龙江农业科学英文刊名：HEILONGJIANG AGRICULTURAL SCIENCES 年，卷(期)： “”(2) 分类号：S682.31 关键词：铁皮石斛组织培养试管苗

篇9：植物水涝胁迫研究进展论文

植物水涝胁迫研究进展论文

摘要：本文概述了植物水涝胁迫的国内外研究现状及进展，介绍了水涝胁迫对植物的主要危害，阐述了植物对耐涝的适应性机理，提出并讨论了在植物耐涝方面有待进一步探讨和研究的问题，以期为该领域的研究提供一定的参考。

关键词：水涝胁迫适应性机理研究进展

按照Levitt的分类，水分胁迫包括干旱胁迫(水分亏缺)和水涝胁迫(洪涝)。水涝胁迫对植物产生的伤害称为涝害。涝害是世界上许多国家的重大灾害。随着全球环境的不断恶化，生态系统严重破坏，全球气候异常加剧，雨量分布极不均衡，局部地区水灾不断，土壤淹水现象更是极为常见，世界各国都非常重视防涝抗洪、水土保持等问题的研究。我国也是一个洪涝灾害比较严重的国家，大约有2/3国土面积存在不同程度的涝害，危害极大。认识植物对水涝胁迫响应的机理，揭示其适应机制，从而合理地选择和定向培育耐涝性品种，减轻淹水对农业生产的危害，对于我国的农业生产具有重要的理论和现实意义。

一、水涝胁迫对植物的危害

植物对水的需求是有一定限度的，水分过多或过少，同样对植物不利，水分亏缺产生旱害，抑制植物生长;土壤水分过多产生涝害，植物生长不好，甚至烂根死苗[1]。涝害会影响植物的生长发育，尤其是旱生植物在水涝情况下其形态、生理都会受到严重影响，大部分维管植物在淹水环境中均表现出明显的伤害，甚至死亡。但涝害对植物的危害主要原因不在于水自身，而是由于水分过多所诱导的次生胁迫而造成的。

1.水涝胁迫对植物细胞膜的影响

当植物处于水涝状态时，细胞内自由基的产生与清除之间的平衡遭到破坏，造成自由基的积累从而破坏膜的选择透性。晏斌等研究后认为，在涝渍胁迫下玉米体内正常的活性氧代谢平衡破坏，首先是SOD活性受抑制，导致O2-增生。故认为叶片的涝渍伤害可能主要是过量O2-积累产生MDA，引起蛋白质、核酸分子发生交联反应和变性、破坏膜和生物大分子物质，加快了衰老速度[2]。

魏和平等以玉米为材料，研究淹水条件下叶片细胞超微结构的变化，发现首先液泡膜内馅逐渐松驰，叶绿体向外突出一个泡状结构，随后进一步破坏解体，且叶绿体结果破坏在液泡膜出现破裂之前，其次是线粒体、细胞核解体。后二者的破坏是淹水缺水造成还是细胞死亡过程中消化酶所致，尚须进一步研究。

2.涝害对植物物质代谢的影响

(1)水涝对植物光合作用的影响

土壤淹水后，不耐涝植物的光合速率迅速下降。虽然在一定时间内，甚至在较长时间内淹水并不引起植株叶片水分亏缺，有时还会提高叶片的水势，但仍会很快引起气孔关闭，叶片CO2扩散的气孔阻力增加。随淹水时间的延长，叶绿素含量下降，叶片早衰、脱落。土壤淹水不仅降低光合速率，光合产物的运输也有所下降[3]。渍水下净光合速率与产量的变化显着正相关，可作为耐涝性选择指标。淹水下，植物光呼吸酶活性受影响，光呼吸加强.水分胁迫下光呼吸具有特殊的防止光抑制作用，通过CO2循环有效耗散过剩能量，从而保护植物在逆境下的光抑制。

(2)水涝对植物呼吸作用的影响

涝害减少了植物组织与土壤间的气体交换，导致根部区域形成缺氧或厌氧环境，这是涝害各种反应中的主要决定因子。由于土壤中的氧气迅速亏缺，引起土壤和厌氧微生物产生了许多对植物有害的物质，这些有害物质将随着淹水的不同程度影响着植物的正常生长和发育。另外，植物体内淹水缺氧，导致根部厌氧代谢产生的乙醇、乙醛等物质对细胞具有毒性，对蛋白质结构造成破坏;产生的乳酸及液泡H+外渗等原因会导致细胞质酸中毒;发酵还会使线粒体结构破坏，细胞能荷下降，细胞中氧自由基增加，保护酶如SOD，POD等活性下降，质膜透性剧增，导致细胞严重的厌氧伤害[4].

(3)根际缺氧对矿质营养的影响

缺氧条件下，植物对土壤中矿质元素的吸收大大减少，主要原因是在缺氧条件下植物只能利用无氧呼吸产生的能量，无氧呼吸产生能量比有氧呼吸少得很多，必然会降低根系细胞ATP的浓度，削弱了根系主动吸收矿质的能力。在缺氧条件下，植物的蒸腾作用降低，蒸腾流流速减慢，矿质元素从根系运输到地上部分的数量减少;另外，缺氧条件下，土壤气体交换受阻，土壤中CO2浓度增大，氧气相对减少，好气性微生物数量减少，厌气性微生物增多，使土壤酸度增大，改变了土壤微环境，最后导致土壤矿质元素有效状况的改变，从而影响植物根系对有效矿质的吸收和积累。由于氧气亏缺导致土壤氧化还原电势降低，使某些离子还原成更可溶更有毒的形式(如硫化物H2S，FeS)。从而使细胞生理机能下降，从而引起根腐和木质化。

3.根际缺氧对植物激素的影响

土壤淹水后改变了植物内源激素的合成和运输，植株根内GA和CTK合成受阻，加剧叶片衰老和脱落。逆境条件下植物体内乙烯含量增加。一些研究者认为是缺水植物体内氧分压降低，诱导根中ACC合成基因促进根中ACC的合成，ACC随蒸腾液流由根系向地上部分运输，地上部分的ACC在通气条件下转变为乙烯[5]。

近来已将乙烯在根系的合成更详细地研究清楚，在O2辐射进入根系组织的过程中，由于细胞壁的`阻碍和代谢活跃皮层的存在，在根系组织中形成一种从根外层到根中柱部位低氧到缺氧的O2体积分数梯度，结果在缺氧中柱由不需要O2的ACC合成酶将ASM合成ACC，从中柱运ACC输到低氧皮层细胞，由需要O2的ACC氧化酶将ACC氧化成乙烯，再从根部运输到地上部分，促进茎的加粗、次生根的发育及叶片衰老脱落[6]。另外，在缺氧条件下，植物地上部分ABA合成加强，减小了向根系运输的数量，地上部分ABA质量分数随之增大，并进一步抑制ABA向根部的运输。同时缺氧也可能干扰赤霉素和细胞分裂素的合成。

二、植物对水涝胁迫的适应性机理

1.植物耐涝的形态学适应

(1)根系生长的表面化

在水涝胁迫条件下，有些植物根系表层化并且变细，根毛增多，根系能减少氧气在细胞中扩散的阻力，又不会形成根中部细胞的缺氧，还可以增加根系表面积，有利氧的吸收;一些深根植物对缺氧的适应是根部细胞间形成大量通气间隙，便于氧气扩散，根系生长在深层土壤中，也可以获得氧气，同时，有些植物如玉米、小麦、向日葵等，在水表层的茎节处会长出不定根，不定根伸长区内有发达的通气组织形成，使根内部组织孔隙度大幅提高。电镜细胞化学研究结果，不定根根尖细胞内ATP酶的分布高于正常根[7]。ATP酶活性上升，表明不定根根尖细胞具有较高细胞分裂能力和生理活性，根系氧气摄取和运输能力明显改善。(2)形成根际通气组织。

诱发通气组织形成的原因是由于根系和微生物活动消耗氧气，根系的厌氧环境促进植物乙烯的生成和积累，覆盖根系的水又会通过降低乙烯的释放而加剧这种积累。乙烯浓度增加促进纤维素酶的活性，在酶的作用下，根尖皮层组织中细胞分离或部分皮层细胞崩溃，形成通气组织。可促进氧气扩散进根部，同时使根部的甲烷、H2S、CO2等气体排到体外，调节根际氧化势，排泄废气。

以往对植物耐涝形态学机理主要局限于根的研究，近年来国内外一些学者逐步对植物地上部在淹水状态下发生的形态学变化也进行了研究。目前，对植物淹水环境下形态学适应的相关研究仍较少，且局限于水稻、小麦等少数几种植物，因此，有待于进一步研究。

2.植物对淹水的代谢适应

(1)涝害胁迫下植物代谢途径的改变

有氧存在时植物不存在发酵途径，但在低氧时立即诱导出现，说明它们在植物适应低氧存活机制中起着重要作用。植物受涝时，由于根部区域缺氧不能进行正常的有氧代谢，而为了维持正常的或至少是最低的生命活动，能量的供应也是必不可少的。因此在厌氧条件下，细胞能量的供应主要依赖于无氧发酵途径产生ATP。在受涝时，主要有三种活跃的发酵途径：乙醇发酵途径、乳酸发酵途径和植物特有的丙氨酸发酵途径。但这三种途径是怎样又是在多大程度上对缺氧胁迫的耐性做出贡献以及它们之间是如何相互作用的仍不清楚。

在涝害胁迫时，除了发酵途径外，在有些植物中还存在磷酸戊糖途径和苹果酸代谢作为能量供应的补充，以减小发酵途径产生的乙醇、乳酸等有毒物质的毒害作用[8]。厌氧条件下，参与糖酵解过程的酶也发生变化，厌氧诱导表达出一类正常状况下不表达的糖酵解酶[9]。此外，有些湿地植物可能存在特殊的代谢，如使用PPi替代ATP作为高能磷酸的供体。低氧锻炼的玉米，根尖存活时间以及胞质酸化与ATP含量无关，暗示PPi在起作用[10]。

(2)涝害胁迫下蛋白质的合成

逆境下植物叶片游离脯氨酸累积，原因一是叶片组织多种酶活性降低，脯氨酸氧化受阻，造成游离脯氨酸积累;二是谷氨酸合成脯氨酸的速度增加。脯氨酸可提高植物细胞原生质渗透压，防水分散失以及提高原生质胶体的稳定性，从而提高植物体抗性[11]。植物抗逆性途径大多与蛋白质尤其是酶有关，在短时淹水逆境下，酶活性增强，但随时间延长这些酶的活性下降。许多研究结果表明在涝渍胁迫条件下，植物体内诱导合成了一些新的蛋白或酶类物质。

一些耐水涝胁迫的植物，如水稻和稻稗，在氧胁迫条件下糖酵解代谢酶类的活性明显被促进，例如乙醇发酵、糖酵解代谢、磷酸戊糖代谢酶活性被促进，甚至三羧酸循环在缺氧条件下也有一定活性，这样湿生植物就可以在代谢上适应水涝胁迫所造成的缺氧生境。以玉米为材料在厌氧条件下的研究发现，玉米新合成两类蛋白：过渡多肽和厌氧多肽，并与糖酵解或糖代谢有关[12]。目前已克隆了一些与植物抗涝性相关的基因，主要是编码厌氧胁迫蛋白的基因、SOD酶基因、植物血红蛋白等。随着基因工程技术的完善，利用转基因技术培育抗涝性植物材料将成为未来抗涝性育种的重要手段。

目前，对于提高植物的耐涝性方面的研究仍然较少，有研究表明使用生长调节剂如PP333、BR-120、复合醇等及外源活性氧清除剂能有效缓解涝害，但在大田条件下，这些措施有一定的局限性。目前迫切需要确定可靠、直观的生理指标，从涝害下植株形态结构及代谢适应性分子机制入手，寻找适宜的耐涝基因，通过转基因技术选育抗淹耐涝品种。

参考文献

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[2] 晏斌，戴秋杰，刘晓忠等.玉米叶片涝渍伤害过程中超氧自由基的积累[J].植物学报，1995，37(9)：738-744.

[3] 吕军.渍水对冬小麦生长的危害及其生理效应[J].植物生理学通报，1994.20(3).221.

[4] Fan T W M， Hifashi R M， lane A N. An in vivo 1H and 31P NRM investigation of the efect of nitrate on hypoxic metabolism in maize roots. Arch Biochem Biophys，1988，266：592-606.

[5] 樊明寿，张福锁.植物通气组织的形成过程和生理生态学意义[J].植物生理学通讯.，38(6)：611-615.